(1) когнитивная информация представлена обширными, перекрывающимися и интерактивными нейронными сетями в коре головного мозга; (2) эти сети развиваются на основе упорядоченных модулей элементарных сенсорных и моторных функций, с которыми они сохраняют связь; (3) когнитивный код является связующим кодом, основанном на связности между дискретными нейронными скоплениями в коре мозга (модули, ансамбли, или сетевые узлы); (4) разнообразие и спецификация кода следуют из неисчислимых возможностей сочетаний между этими нейронными скоплениями; (5) любой нейрон коры мозга может быть частью множества сетей и, таким образом, — множества восприятий, воспоминаний, предметов опыта или личного знания; (6) нейронная сеть может обслуживать несколько когнитивных функций, и (7) когнитивные функции состоят из функциональных взаимодействий как внутри сетей коры мозга, так и между ними» [J. M. Fuster, Cortex and Mind: Unifying Cognition (Oxford: Oxford University Press, 2003).].
Большинство современных ученых соглашается с аккуратным определением доктора Фустера, которое не отрицает существования модулей и функциональной специализации, но скорее наводит мосты между модульной и сетевой моделями организации мозга.
Американский невролог Марсель Месулам предложил актуальный пример интеграции модулей и нейронных сетей. Он продемонстрировал, что четыре разных отдела мозга работают совместно как узлы нейронной сети, обеспечивая сложный феномен избирательного пространственного внимания [M. Mesulam, “A Cortical Network for Directed Attention and Unilateral Neglect,” Annals of Neurology 10, no. 4 (1981): 309–325.]. Наш предок пользовался этой способностью когнитивного контроля для поисков затаившегося ягуара. Доктор Месулам описал, каким образом повреждения мозга, ограниченные любым узлом этой сети, приводят к частичному нарушению системы внимания, известному как одностороннее пространственное игнорирование, в то время как повреждения, затрагивающие все модули сети, приводят к более обширному и тяжелому расстройству внимания. Таким образом, хотя сами модули не являются источником внимания, они служат строительными блоками, обеспечивающими сложность и разнообразие этой когнитивной способности.
Несмотря на то что префронтальная кора является важнейшей мозговой структурой для наших когнитивных способностей, механизмы обеспечения этих способностей локализованы не исключительно в этой области. Скорее они возникают в результате взаимодействия префронтальной коры с другими отделами мозга через нейронные сети. Эти сети распространяют влияние когнитивного контроля префронтальной коры на сенсорный ввод, внутренние состояния и моторный вывод [Gazzaley and D’Esposito, “Unifying Prefrontal Cortex Function.”]. Влияние на сенсорный ввод включает модуляцию репрезентаций в коре мозга, которые представляют собой символьные информационные коды. Такая модуляция происходит для всех сенсорных модальностей: зрительной, слуховой, осязательной и обонятельной. Влияние на внутренние состояния включает модуляцию наших эмоций, мыслей, умственных образов и внутреннего голоса. Влияние на моторный вывод включает модуляцию наших движений и других сложных действий, таких как речь.
Обширные связи между префронтальной корой и другими областями мозга простираются в обоих направлениях. Это обеспечивает целенаправленный контроль над различными системами обработки информации, которые лежат в основе всех познавательных процессов. Важно понимать, что нейронные сети не являются призрачной паутиной связей, равномерно задействованной в ходе всех умственных процессов. Напротив, они четкие и обособленные. Именно специфичность нейронных сетей обеспечивает разнообразие функций префронтальной коры. К примеру, орбитофронтальная кора — специфический участок префронтальной коры (расположена в ее нижней части) — имеет обширные взаимосвязи с областями, контролирующими автоматические реакции и эмоции: соответственно с гипоталамусом и миндалевидным телом. Эти связи обеспечивают влияние орбитофронтальной коры на наши эмоции в зависимости от поставленных целей. Когда лабораторные животные подвергаются электрической стимуляции данного участка префронтальной коры, это влияет на частоту их дыхание и сердцебиения, кровяное давление и выработку желудочного сока. Другие контролирующие связи, влияющие на обработку чувства страха, тоже исходят от орбитофронтальной коры.
Но эти сети действуют не обособленно друг от друга. Они одновременно взаимодействуют со многими другими сетями префронтальной коры, в том числе теми, которые связаны с сенсорными областями, отвечающими за обработку воспринимаемой информации исходя из наших целей. На еще более сложном уровне находится влияние локальных нейрохимических условий взаимосвязанных областей мозга на функциональность нейронных сетей. К примеру, многие нейротрасмиттерные системы: дофаминовая, норадреналиновая, серотониновая и ацетилхолиновая регулируют функционирование префронтальной коры и тех областей, с которыми они связаны. Кроме того, теперь мы пришли к пониманию, что коммуникация между разными областями мозга зависит от синхронности ритмов нейронной активности в этих областях. Подробное обсуждение взаимодействий между этими согласованными и комплексными процессами выходит за рамки этой книги, но уже не удивительно, что изучение сетей префронтальной коры, обеспечивающих процессы когнитивного контроля, потребовало десятилетий научной работы и междисциплинарных исследований, и при этом мы лишь поскребли по поверхности.
Нисходящая модуляция
Общепризнанно, что префронтальная кора обеспечивает когнитивный контроль, модулируя нейронную активность в разных областях мозга через связи большой протяженности, или нейронные сети. Этот чрезвычайно важный механизм называется нисходящей модуляцией. Исследования лаборатории Газзали, как и многие другие, показали, что это подразумевает как модуляцию колебаний нейронной активности, так и скорость обработки информации в областях мозга, связанных с префронтальной корой, в зависимости от целей индивида [A. Gazzaley, J. W. Cooney, K. McEvoy, R. T. Knight, and M. D’Esposito, “Top-Down Enhancement and Suppression of the Magnitude and Speed of Neural Activity,” Journal of Cognitive Neuroscience 17, no. 3 (2005): 507–517.].
Как Эрл Миллер и Джонатан Коэн описывают в статье «Интегративная теория функционирования префронтальной коры»: «В зависимости от цели воздействия представления, формируемые в префронтальной коре, могут действовать как шаблоны внимания, правила или цели, которые в виде нисходящих сигналов передаются в другие части мозга, направляя поток активности по путям, необходимым для выполнения задачи» [E. K. Miller and J. D. Cohen, “An Integrative Theory of Prefrontal Cortex Function,” Annual Review of Neuroscience 24, no. 1 (2001): 167–202.]. Далее Миллер и Коэн предположили, что «когнитивный контроль проистекает из устойчивой поддержки схем активности префронтальной коры, которые соответствуют целям и средствам для их достижения. Они обеспечивают специализированные сигналы для других структур мозга, совокупное действие которых заключается в направлении потока активности по нейронным путям, обеспечивающим соответствие внутренних состояний, ввода и вывода, необходимое для выполнения конкретной задачи». Таким образом, когнитивный контроль осуществления наших целей генерируется высокоуровневыми репрезентациями в префронтальной коре, что выражается в нисходящей модуляции нейронной активности в других областях мозга через распределенные нейронные сети.
...Изучение сетей префронтальной коры, обеспечивающих процессы когнитивного контроля, потребовало десятилетий научной работы и междисциплинарных исследований, и при этом мы лишь поскребли по поверхности.
Нисходящая модуляция как фундаментальный механизм, с помощью которого префронтальная кора осуществляет когнитивный контроль, согласуется с нашими представлениями насчет общей организации мозга. Как описано в главе 2, передняя часть мозга отвечает за действия, в то время как задняя часть специализируется на восприятии. Но действия, направляемые передней частью мозга, далеко не однородны; скорее они имеют иерархическую организацию, начиная от самых примитивных участков лобной доли, относящихся к моторной коре, и заканчивая самыми высокоразвитыми структурами, расположенными в префронтальной коре. Действие, опосредованное сигналами моторной коры, весьма прямолинейно: оно вызывает движения мышц, что большинство из нас и воспринимает как «действие». В данном случае нисходящая модуляция осуществляется проекционными нейронами моторной коры, передающими сигналы в спинной мозг, где они модулируют активность, приводящую к целенаправленному движению мышц.
По мере приближения к лобным долям мозга действия все усложняются: например, модуляция речи и тонкий контроль над движением глаз. В префронтальной коре концепция «действий» становится еще более сложной и абстрактной. Это действия, нисходящие модуляции которых даже не выходят за пределы мозга и не приводят к наблюдаемым событиям. К примеру, префронтальная кора направляет проекции визуальной коре в задней части мозга, где это приводит к нисходящей модуляции активности визуальной коры. Это нейронная основа избирательного внимания, о которой мы подробнее поговорим ближе к концу этой главы. Вы можете представить все аспекты когнитивного контроля как высокоуровневые действия префронтальной коры, обеспечивающие целенаправленное управление нашим восприятием и действиями в окружающем мире.
Обратите внимание, что механизмы нисходящей модуляции зрительного внимания и телесных движений очень похожи. Нейроны моторной коры подают сигналы нейронам спинного мозга, модулирующие их активность и влияющие на наши движения, в то время как нейроны префронтальной коры подают сигналы нейронам зрительной коры, модулирующие их активность и влияющие на наше восприятие мира. Эти отдельные нейронные сети исходят из разных областей лобной коры и отправляются в разные отделы мозга, воздействуя на движение и восприятие в соответствии с нашими целями, причем обе они действуют через нисходящую модуляцию нейронной активности. С эволюционной точки зрения нисходящая модуляция активности сенсорной коры, управляющая вниманием к входящим импульсам, является естественным усовершенствованием того же механизма, который используется более примитивными структурами лобных долей для управления простейшими движениями. Таким образом, все действия, обеспечиваемые нисходящей модуляцией префронтальной коры, включают полный набор способностей когнитивного контроля: внимание, рабочую память и управление задачами. Теперь давайте поочередно рассмотрим эти элементы и покажем, как действуют сети префронтальной коры и нисходящая модуляция.
