При рождении самка фоссы имеет маленький клитор и вульву, как и ожидается. Но спустя семь месяцев начинает происходить нечто странное. Клитор фоссы увеличивается, вырастает внутренняя кость, которая обрастает шипами, чтобы стать точной копией мужского пениса. Он даже выделяет желтую жидкость на кончике, как у взрослых самцов. Самка фоссы ходит со своим клитором в виде полового члена год или два, пока не станет репродуктивно активной, и тогда он волшебным образом исчезает. Авторы научной статьи о гениталиях фосс предположили, что это может защитить самку-подростка от нежелательного внимания сексуально назойливых самцов или агрессивных самок, охраняющих территорию.
Мимолетное владение самки фоссы так называемым пенисом может, конечно, вообще не выполнять никакой функции. Не все черты для чего-то нужны. Подобно избыточному человеческому аппендиксу, это может быть просто пережитком эволюционного прошлого фоссы, на который эволюция закрыла глаза, или побочным эффектом другой черты, которую эволюция решила оставить. В ходе биологического развития новые черты появляются из-за конкуренции. Однако десятилетия изучения одного близкого родственника фоссы предоставили ценные объяснения механики, лежащей в основе этих «маскулинизированных» гениталий, и бросили вызов давнему научному предубеждению относительно пассивной природы женского полового развития и гендерных стереотипов о задействованных гормонах.
* * *
Гениталии пятнистой гиены, Crocuta crocuta, вызывают ажиотаж еще со времен Аристотеля. Древние натуралисты считали гиену гермафродитом из-за половых органов, которые являются наиболее неоднозначными из всех известных половых органов млекопитающих. У самки пятнистой гиены не только восьмидюймовый клитор, форма и расположение которого точь-в-точь как у самца, но еще и возможность эрегировать. Как самки, так и самцы пятнистых гиен демонстрируют половое возбуждение и проявляют взаимный интерес к этому процессу во время «церемонии приветствия». Венчает всю эту маскулинную феминность то, что выглядит как видная пара пушистых яичек.
Мошонка на самом деле фальшивая: половые губы гиены срослись, заполнились жировой тканью и только напоминают мужские гонады. Они делают самку пятнистой гиены единственным млекопитающим, у которого вообще нет внешнего влагалищного отверстия. Вместо этого она должна мочиться, совокупляться и даже рожать при помощи любопытного многозадачного клитора — отсюда и устаревшие слухи о гермафродитах. В последние годы ученые отметили: самцы и самки настолько похожи, что их можно отличить только путем пальпации мошонки — предполагается, что это единственное средство определения пола животного, известного своей железной хваткой.
Половое несоответствие самки пятнистой гиены не ограничивается ее гениталиями. Ученые также были очарованы ее маскулинизированным телом и поведением. Самки могут быть на 10 % тяжелее самцов в дикой природе и на 20 % в неволе. Это необычно, так как среди млекопитающих самцы, как правило, крупнее. [Есть и другие самки млекопитающих, которые нарушают концепцию о размере. Самый экстремальный случай среди млекопитающих — южноамериканская летучая мышь, Ametrida centurio, самцы которой настолько меньше самок, что изначально были классифицированы как отдельный вид. Этот обратный размерный диморфизм может быть связан с воздушным образом жизни, поскольку он также распространен и у птиц: конкурирующие самцы должны обладать не силой, а проворством; таким образом, в процессе эволюции они становятся меньше самок. На другом конце шкалы у многих видов усатых китов самки крупнее самцов, в том числе у синего кита. Одна особь женского пола, замеченная у острова Южная Джорджия, была почти тридцать метров в длину и весила сто семьдесят три тонны. Значит, самым крупным животным, когда-либо жившим на земле, на самом деле была самка.] В остальной части животного мира, и следовательно, у большинства животных, половой диморфизм по размеру, как правило, обратный. Более толстые и плодовитые самки производят больше яиц, поэтому среди большинства беспозвоночных и многих рыб, амфибий и рептилий именно самки часто превосходят самцов по размерам. [Глубоководная рыба-удильщик, Ceratias holboelli, довела это до совершенства: самцы могут быть более чем в шестьдесят раз меньше и в полмиллиона раз легче самок — по сути, чуть больше, чем плавательные мешочки со спермой. Когда самец чует самку по источаемым ей феромонам в непроглядно-черных глубинах, он вцепляется в нее ртом и физически сливается с ее телом на всю оставшуюся жизнь — эволюционное воплощение прилипчивого полового нахлебника. После этого самка начинает полностью контролировать все существование самца, в том числе семяизвержение.] Замечено, что самки пятнистых гиен ведут себя агрессивнее, чем самцы. Эти высокоинтеллектуальные, социальные плотоядные животные живут в матрилинейных кланах численностью до восьмидесяти особей, управляемых альфа-самкой. Самцы, как правило, относятся к полу, который отделяется от матери и ее окружения и является низшей ступенью общества: покорные изгои, выпрашивающие признания, еды и секса. Самки считаются доминирующими в большинстве ситуаций, участвуют в грубых играх и активно помечают территорию, а также возглавляют территориальную оборону — делают то, что зачастую ассоциируется с противоположным полом.
Первоначально предполагалось, что радикальное изменение гендерного поведения самки пятнистой гиены является результатом избытка тестостерона, циркулирующего у нее в крови. Андрогены, группа половых стероидных гормонов, включающая тестостерон, были недвусмысленно названы мужскими: andro означает «мужчина», а gen — «вещь, вырабатывающаяся или призванная». Таким образом, логично было предположить, что большие, воинственные самки гиен, похожие на самок кротов, о которых шла речь ранее, должны быть переполнены андрогенами. Но, ко всеобщему удивлению, циркулирующие уровни тестостерона у взрослых самок пятнистых гиен не конкурируют с уровнями тестостерона у самцов.
Так откуда же взялась эта вирилизация? Псевдопенисы у самок указывали на воздействие тестостерона во время внутриутробного развития.
Стандартная парадигма половой дифференциации была разработана в 1940–1950-х годах французским эмбриологом Альфредом Йостом после серии новаторских, хотя и варварских экспериментов на зародышах кроликов на различных стадиях развития в утробе матери.
Эмбрионы млекопитающих, будь то самки или самцы, все начинаются с унисекс-набора частей: протоков, трубок и протогонадной ткани с потенциалом развития в яичники или семенники. Развивающийся плод, таким образом, считается нейтральным с точки зрения пола до тех пор, пока эта первичная половая смесь не начнет свое путешествие по яичниковому или тестикулярному пути.
Эксперименты Йоста на зародышах кроликов не выявили, что именно вызывает первоначальную дифференцировку (подробнее об этом позже), но установили, что тестостерон играет основную роль в превращении гонад плода в яички и последующем развитии мужских гениталий.
Йост обнаружил что, если удалить мужские эмбриональные гонады на ранней стадии развития, у плода не вырастут пенис и мошонка, а вместо них появятся влагалище и клитор. При этом удаление развивающихся яичников эмбриональной самки не повлияло на ее половое развитие. Яйцеводы, матка, шейка матки и влагалище развивались, по-видимому, автоматически, без необходимости в эмбриональных яичниках или их гормонах. При этом даже «малое количество андрогена может восполнять отсутствие семенников» и обеспечить развитие мужских половых признаков, что делает этот половой стероид движущей силой маскулинности.
Методом исключения в ходе десятков экспериментов Йост установил, что высокие концентрации тестостерона в плоде мужского пола, вырабатываемого развивающимися клетками семенников, активно толкают эмбрион по пути полового развития самца. Создание самки же, наоборот, рассматривалось как пассивный процесс — результат «по умолчанию» — в связи с отсутствием гонадного тестостерона.
Теория Йоста прекрасно вписывалась в широко распространенное представление, популяризированное Дарвином, о том, что самки, как правило, пассивны, а самцы активны. Теория была приукрашена другими учеными и названа «Организационной концепцией» — общепринятой моделью половой дифференциации не только организмов, но и поведения. Основную роль в нем отводили маскулинным гонадам и андрогенам — спасителям половой парадигмы и главным архитекторам всего маскулинного.
Семенники и их способность накачивать тестостерон стали двигателем, приводящим в движение демаркацию не только эмбриональных гонад и гениталий, но и нейроэндокринной системы плода и развивающегося мозга. Затем это заложило половые различия в организмах и поведении, которые (различия) в дальнейшей жизни могли быть активированы половыми стероидными гормонами. Таким образом, тестостерон стал исполнительным директором полового диморфизма, ответственным за характеристики, начиная от огромных рогов оленя и заканчивая секретом особых кожных желез у самцов слонов во время гона и размерами и нравом самца моржа.
Выводы Йоста коренным образом изменили продолжающиеся в эндокринологии дебаты о гормональном происхождении мужественности и женственности. На конференции в 1969 году Йост заявил: «Развитие в самца — это длительное, нелегкое и рискованное приключение; своего рода борьба с врожденными тенденциями к женственности».
Развитие в самца рассматривалось как подвиг, достойный расследования. В противопоставление этому ныне известный французский эмбриолог назвал представительниц женского пола «нейтральным» или «негормональным» половым типом. Яичники и эстроген считались инертными, незначительными и не имеющими отношения ко всеобщей истории. Развитие в самку объявлялось инертным и тривиальным с научной точки зрения.
...Самки в основном «просто появлялись», потому что нам не хватало эмбриональных яйцеклеток, чтобы стать самцами.
Это предубеждение оказалось удивительно живучим и вредоносным. Последствиями «Организационной концепции» стала недостаточно изученная женская организация и непреклонный бинарный взгляд на половую дифференциацию, которому способствует всемогущий уровень тестостерона. Но затем появилась пятнистая гиена с ее большим фаллическим клитором, чтобы показать, что в этой парадигме есть несоответствия.
Тестостерон — действительно сильный гормон. В нужное время он способен изменить гонадный пол самок рыб, амфибий и рептилий. У млекопитающих тестостерон не может вызвать смену пола, но маринование женского плода в андрогенах радикально меняет формирование ее гениталий. В 1980 году были проведены эксперименты на самках макак-резусов: на ключевых этапах их подвергали воздействию тестостерона. В итоге самки появились на свет с пенисом и мошонкой, «неотличимыми от пениса и мошонки самцов».
