Если вам понравилась книга, вы можете купить ее электронную версию на litres.ru

Водную стихию необходимо принимать во внимание, размышляя о ранних стадиях в истории жизни, — хотя пока мы находимся на линии эволюционного сюжета в той точке, откуда еще не разглядеть никакого кальмара [Дальнейшее обсуждение этой темы см. в моей статье “Mind, Matter, and Metabolism,” Journal of Philosophy, 113, no. 10 (2016): 481–506.]. Химия жизни — это водная химия. Мы можем существовать на суше, только нося с собой очень много соленой воды. И многие эволюционные повороты на этих ранних стадиях — рождение чувств, поведения и координации — должны были зависеть от свободной циркуляции веществ в море.

Пока что клетки, с которыми мы имеем дело, восприимчивы к условиям внешней среды. У некоторых также выработалась особая восприимчивость к другим организмам, включая сородичей. Среди них есть клетки, проявляющие восприимчивость к веществам, которые другие организмы производят специально для того, чтобы их ощущали, в отличие от обычных побочных продуктов. Эта последняя категория веществ — тех, которые производятся именно потому, что другие чувствуют их и реагируют на них, — подводит нас к порогу, с которого начинаются передача сигнала и коммуникация.

Перед нами, однако, не один порог, а целых два [См. вдумчивое и подробное описание этих видов отношений в книге: John Tyler Bonner, First Signals: The Evolution of Multicellular Development (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2000). Эта книга оказала большое влияние на мои соображения об эволюции поведения и многоклеточной жизни.]. Мы рассмотрели, как отдельные особи могут воспринимать окружающую среду и общаться с другими в мире водной одноклеточной жизни. Но далее нужно рассмотреть переход от одноклеточной жизни к многоклеточной. В процессе этого перехода коммуникация и восприимчивость, которые связывали одну особь с другими, становятся основой для новых видов взаимодействия, которые происходят внутри организма нарождающихся новых форм жизни [Дж. Б. С. Холдейн, один из ведущих эволюционистов старшего поколения, заметил в 1954 г., что многие гормоны и нейромедиаторы — вещества, используемые для контроля и координации событий внутри нашего организма, — действуют на примитивные морские организмы, попадая в их среду. Вещества, которые мы используем в качестве внутренних сигналов, простейшие организмы воспринимают как внешние сигналы или подсказки. Холдейн предположил, что нейромедиаторы и гормоны происходят от химических сигналов, которыми обменивались какие-то из наших одноклеточных предков. См.: Haldane, “La Signalisation Animale,” Année Biologique, 58 (1954): 89–98. В этом тексте я не обсуждаю гормональные системы, влияющие на действия в реальном времени наряду с нервной системой. Они представляют собой еще один интересный случай внутреннего обмена сигналами.]. Из взаимной восприимчивости и коммуникации между организмами рождается восприимчивость и коммуникация в пределах одного организма. Средства, служившие клетке для восприятия внешней среды, становятся средством узнавать, что происходит с другими клетками того же организма и что они «говорят». Окружающая «среда» клетки состоит главным образом из других клеток, и жизнеспособность нового, выросшего в размерах организма будет зависеть от координации между его частями.

Жизнь в коллективе

Все животные многоклеточны; мы состоим из множества слаженно действующих клеток [См. классическую работу: John Maynard Smith and Eörs Szathmáry, The Major Transitions in Evolution (Oxford and New York: Oxford University Press, 1995) — и дальнейшее развитие этой темы в сборнике: Brett Calcott and Kim Sterelny, eds. The Major Transitions in Evolution Revisited (Cambridge, MA: MIT Press, 2011). О неоднократных переходах к многоклеточности, наблюдаемых в различных группах организмов, см.: Richard Grosberg and Richard Strathman, “The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition?” Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38 (2007): 621–654. Даже у прокариот появились многоклеточные формы. Переходы к многоклеточности рассматриваются также в моей книге Darwinian Populations and Natural Selection (Oxford University Press, 2009).]. Эволюция животных началась, когда некоторые клетки подавили свою индивидуальность, став частями крупных совместных предприятий. Переход к многоклеточным формам жизни происходил неоднократно: один раз он привел к животным, один раз — к зеленым растениям, в других случаях — к грибам, различным водорослям и более скромным организмам. Вероятнее всего, возникновение животных выглядело не как встреча одиноких клеток, подплывших друг к другу. Скорее животные происходят от клетки, при делении которой дочерние клетки не разошлись до конца. Обычно, когда одноклеточный организм делится, дочерние клетки обретают независимость, но не всегда. Представьте себе шарик из клеток, который образуется, если клетка делится и потомство остается вместе, — и процесс повторяется несколько раз. Клетки в этом комке, который плавал в толще воды, могли питаться бактериями. Следующие страницы истории неясны — выдвигаются как минимум два конкурирующих сценария, основанных на разных видах данных [На момент, когда пишется эта книга, бушуют споры. Хороший пример точки зрения «большинства», о котором я упоминаю в тексте, — статья Клауса Нильсена «Шесть основных ступеней эволюции животных: происходим ли мы от личинок губки?» (Claus Nielsen, “Six Major Steps in Animal Evolution: Are We Derived Sponge Larvae?” Evolution and Development, 10, no. 2 (2008): 241–257). Это мнение оспаривается в статьях, на основании генетических данных доказывающих, что гребневики отделились от эволюционного ствола других животных раньше губок. См. в первую очередь статью Джозефа Райана (и его 16 соавторов): Joseph Ryan et al., “The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution,” Science, 342 (2013): 1242592.]. По одному сценарию, которого, по-видимому, придерживается большинство ученых, некоторые из клеточных шариков оставили пелагический (плавучий) образ жизни и переселились на морское дно. Там они стали питаться, фильтруя воду сквозь канальцы в своих телах, — так появились губки.

Губка? Казалось бы, трудно выбрать более неподходящего предка: губки ведь даже не двигаются [То, что губки (или гребневики) являются нашими отдаленными родичами, вовсе не значит, что наш предок был похож на губку (или гребневика). Современная губка — продукт такой же длительной эволюции, как и мы сами. С чего бы предку больше походить на нее, чем на нас? Но на сцену выходят другие факторы. Если рассматривать эволюцию среди самих губок, там присутствуют древние эволюционные расхождения, которые в каждой линии приводят к организму, похожему на губку. Возможно также, что губки — парафилетическая группа, то есть не происходят все от одного общего предка, отделившегося от других животных. Если это так, то это подкрепляет (хотя, безусловно, и не доказывает) теорию, что нашим предком был кто-то наподобие губки, поскольку с тех давних пор не одна эволюционная линия породила форму губки среди современных животных.]. С виду они представляют собой моментальный тупик. Однако неподвижна лишь взрослая губка. Детеныши — то есть личинки — совсем другое дело. Они нередко плавают и ищут место, чтобы прикрепиться и стать взрослой губкой. У личинок губки нет мозга, но есть сенсоры, способные чуять окружающий мир. Возможно, некоторые из этих личинок остались в свободном плавании, вместо того чтобы закрепиться. Они сохраняли подвижность, достигали полового созревания, продолжая плавать в водной толще, и породили новый тип организмов. Они стали матерями всех остальных животных, в то время как их родственницы остались прикрепленными к морскому дну.

Сценарий, который я только что изложил, основан на мнении, что губки — наши самые отдаленные родичи среди современных животных. Отдаленные не значит древние — современные губки прошли столь же длительную эволюцию, как и мы. Но по ряду причин считается, что если губки ответвились от эволюционного древа очень рано, то они могут дать сведения о том, какими были древнейшие животные. Впрочем, новейшие исследования предполагают, что губки могут и не быть самыми дальними нашими родственниками — на самом деле эта честь может принадлежать гребневикам.

Гребневик (Ctenophora) похож на очень хрупкую медузу. Это почти прозрачный шарик с цветными лентами из тонких, как волос, ресничек вдоль всего тела. Гребневиков часто считали родственниками медуз, но внешнее сходство бывает обманчиво: они, возможно, отделились от линии, ведущей к остальным животным, еще раньше, чем губки. Если это правда, это не значит, что наш предок выглядел как современный гребневик. Но «гребневиковый» сценарий дает другую картину ранних стадий эволюции. В начале ее тоже комок из клеток, но затем можно представить себе, как комок складывается в пленчатый шарик и выполняет простые движения, плавая в толще воды. Тогда эволюция животных начинается отсюда — от парящего призрачного прародителя, а не от извивающейся личинки губки, которая отказалась от сидячего образа жизни.

С появлением многоклеточных организмов клетки, которые были раньше самостоятельными организмами, начинают функционировать как составные части более крупных элементов. Для того чтобы новый организм стал чем-то посложнее, чем комок склеенных вместе клеток, нужна координация. Выше я описал чувства и действия, наблюдаемые у одноклеточных. У многоклеточных системы, отвечающие за восприятие и поведение, усложняются. Более того, само существование этих новых объектов — животных организмов — зависит от данных способностей воспринимать и действовать. Восприимчивость и коммуникация между организмами дают начало восприимчивости и коммуникации в организме. «Поведенческие» возможности клеток, когда-то живших в качестве отдельных организмов, закладывают основу для слаженной работы нового, многоклеточного организма [Подробно о скрытых формах поведения губок см. работы Салли Лейз: Sally Leys and Robert Meech, “Physiology of Coordination in Sponges,” Canadian Journal of Zoology, 84, no. 2 (2006): 288–306; Leys, “Elements of a ‘Nervous System’ in Sponges,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 581–591; Leys et al., “Spectral Sensitivity in a Sponge Larva,” Journal of Comparative Physiology A, 188 (2002): 199–202; а также Onur Sakarya et al., “A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom,” PLoS ONE, 2, no. 6 (2007): e506.].

У животных эта скоординированность имеет несколько аспектов. Один из них присущ также и другим многоклеточным, например растениям, — взаимодействие между клетками, составляющее организм, то, благодаря чему он существует. Другой действует в более быстром темпе и составляет характерную особенность животных. У большинства животных, за немногими исключениями, химические взаимодействия между некоторыми клетками составляют основу нервной системы, простой или сложной. А у некоторых из них масса подобных клеток, объединившихся вместе, вспыхивает электрохимической грозой сигналов, изменивших свои функции, — и становится мозгом.

Нейроны и нервная система

Нервная система состоит из множества элементов, но важнейшие из них — это клетки необычной формы, которые называются нейронами. Их длинные отростки и сложные разветвления образуют лабиринт в наших головах и других частях тела.

Активность нейронов зависит от двух факторов. Первый — их электрическая возбудимость, проявляющаяся в первую очередь как нервный импульс, электрический спазм, проходящий через клетку в ходе цепной реакции. Второй — химическая чувствительность и обмен сигналами. Нейрон выпускает микроскопические брызги того или иного вещества в синаптическую щель между собой и соседним нейроном. Эти вещества распознаются другим нейроном и помогают запустить (или подавить) в нем нервный импульс, который называют также потенциалом действия. Подобное химическое взаимодействие — наследие древней системы коммуникации между организмами, «загнанное» внутрь. Потенциал действия имелся и у древних клеток до появления животных, и в наши дни существует не только у животных. Вообще-то впервые он был измерен у растения — венериной мухоловки, с которой работал Чарльз Дарвин в XIX веке. Даже у некоторых одноклеточных есть потенциал действия.

Нервная система позволяет не просто обмениваться сигналами между клетками — это и так обычное явление, — она обеспечивает особые виды коммуникации [В биологии из правил почти всегда есть исключения: между частью нейронов имеются прямые электрические связи, и им необязательно прибегать к химическим сигналам, чтобы установить сообщение. Кроме того, не все нейроны обладают потенциалом действия. Например, на тот момент, когда пишется эта книга, неясно, используется ли вообще потенциал действия как таковой в нервной системе нематоды Caenorhabditis elegans, маленького червячка, который является важным модельным объектом в биологии. Возможно, ее система работает лишь с более плавными («аналоговыми») и менее «цифровыми» изменениями электрических свойств нейронов.]. Во-первых, нервная система работает быстро. Темп жизни растений, за исключением редких случаев вроде венериной мухоловки, гораздо медленнее. Во-вторых, длинные тонкие отростки нейрона позволяют одной клетке протягиваться через мозг или тело на определенное расстояние и воздействовать лишь на некоторые клетки вдалеке от себя — воздействие целенаправленно. Эволюция преобразила межклеточную коммуникацию из простой рассылки клетками сигналов сородичам, случайно оказавшимся поблизости, в нечто иное — упорядоченную сеть [К дискуссии об эволюции нейронов см.: Leonid Moroz, “Convergent Evolution of Neural Systems in Ctenophores,” Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 598–611; Michael Nickel, “Evolutionary Emergence of Synaptic Nervous Systems: What Can We Learn from the Non-Synaptic, Nerveless Porifera?” Invertebrate Biology, 129, no. 1 (2010): 1–16; Tomás Ryan and Seth Grant, “The Origin and Evolution of Synapses,” Nature Reviews Neuroscience, 10 (2009): 701–712. Обзор несмолкающих дебатов — в статье: Benjamin Liebeskind et al., “Complex Homology and the Evolution of Nervous Systems,” Trends in Ecology and Evolution, 31, no. 2 (2016): 127–135. Некоторые биологи утверждают, что и у растений есть нервная система. См. Michael Pollan, “The Intelligent Plant,” New Yorker, December 23, 2013: 93–105.]. В нервной системе наподобие нашей это порождает постоянный электрический шум, симфонию микроскопических конвульсий клеток, обменивающихся брызгами химических веществ через щели там, где одна клетка взаимодействует с другой.